Строение и функции цитоплазмы. Ключевые органеллы цитоплазмы. Специальные органоиды и включения

Немембранные органоиды:

МИТОХОНДРИИ

(митос – нить; хондр - зерно)

Открыты в конце прошлого столетия. С помощью электронного микроскопа выяснена их структура.

Покрыта двумя мембранами, между которыми находится межмембранное пространство. Наружная мембрана пористая. На внутренней мембране находятся кристы, на которых расположены АТФ-сомы (особые структуры – частицы с ферментами) где происходит синтез АТФ. Внутри находится матрикс, где обнаруживаются нити ДНК, гранулы рибосом, и-РНК, т-РНК и электронноплотные частицы, где располагаются катионы Ca и Mg.

В матриксе находятся ферменты, расщепляющие продукты гликолиза (анаэробные окисления) до СО 2 и Н. Ионы водорода поступают в АТФ-сомы и соединяются с кислородом, образуя воду. Освобожденная при этом энергия используется в реакции фосфорилирования с образованием АТФ. АТФ способна распадаться до АДФ и фосфорного остатка, а также энергия, которая используется для осуществления синтетических процессов.

Таким образом, митохондрии связаны с выработкой энергии путем синтеза АТФ, поэтому они считаются энергетическими станциями клеток. Наличие ДНК и рибосом свидетельствует об автономном синтезе некоторых белков. Продолжительность жизни митохондрий в нейронах от 6 до 30 дней. Новообразование митохондрий происходит за счет почкования и образования перетяжек с последующим разделением на две. Количество митохондрий - от 1000 до 3000, а в яйцеклетках до 300.000 (убыль их пополняется за счет деления и почкования).

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ

Представляет собой систему уплощенных цистерн, трубочек и везикул, создающих в совокупности мембранную сеть цитоплазмы клеток. Если к наружной поверхности прикреплены рибосомы, то сеть гранулярная (шероховатая), без рибосом – агранулярная. Основная функция эндоплазматической сети – накопление, изоляция и транспорт образуемых веществ. В гранулярной сети происходит синтез белков, в агранулярной – синтез и расщепление гликогена, синтез стероидных гормонов (липидов), обезвреживание токсинов, концерогенных веществ и др. В мышечных волокнах и клетках гладкой мышечной ткани эндоплазматическая сеть является депо Са. Образуемые в сети вещества поступают в комплекс Гольджи.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ

Был открыт в 1898 году. Ученые пришли к выводу, что этот органоид избирательно концентрирует вещества, синтезируемые в клетке. Комплекс Гольджи состоит из уплощенных цистерн или мешочков; транспортных пузырьков, приносящих из эндоплазматической сети белковый секрет; вакуолей, конденсирующих секрет, которые отделяются от мешочков и цистерн. Секрет в вакуолях уплотняется, и они превращаются в секреторные гранулы, которые затем выводятся из клетки.

Формируется комплекс Гольджи снизу на формирующей поверхности из фрагментов (транспортных пузырьков) эндоплазматической сети, находящейся под ним. Фрагменты отделяются, соединяются и формируют мешочки или цистерны. В цистернах комплекса Гольджи происходит также синтез гликопротеидов, т.е. модификации белков, путем соединения полисахаридов с белками и формирование лизосом. Участвует в формировании мембран, начатое в эндоплазматической сети.

ЛИЗОСОМЫ

Были открыты в 1955 году. Имеют вид пузырьков, ограниченных мембраной. Обнаружили их по наличию гидролитических ферментов (кислой фосфатазы). Основная их функция – расщепление попавших извне веществ, а также органелл и включений в ходе обновления или при снижении функциональной активности (а также и всей клетки в условиях инволюции органа – например, инволюции матки после родов). Таким образом, лизосомы – это пищеварительная система клетки.

Различают 4 формы лизосом:

1. Первичные - запасающая гранула.

2. Вторичные (фаголизосомы), в которых происходит активация ферментов и лизис веществ.

3. Аутофагосомы - гидролиз внутриклеточных структур.

4. Остаточные тельца, содержимое которых выводится из клетки путем экзоцитоза.

Переваренные вещества поступают (диффундируют) в гиалоплазму и включаются в обменные процессы.

ПЕРОКСИСОМЫ

Это сферические структуры диаметром 0,3-1,5 мкм. Их матрикс может быть аморфным, зернистым и кристаллическим. Они происходят из эндоплазматической сети и напоминают лизосомы, только менее электронноплотны. В них содержится фермент каталаза, разрушающий перекиси, образующиеся при расщеплении липидов, которые токсичны для клетки, нарушая функции мембран.

Немембранные органоиды:

РИБОСОМЫ

Это структуры, которые связаны с синтезом белка. Они образуются в ядрышке и состоят из рибосомного белка, поступающего из цитоплазмы, и рибосомной РНК, синтезируемой в ядрышке. В структуре рибосом различают большую и малую субъединицы, связанные ионами Мg. Рибосомы либо свободно располагаются в цитоплазме либо в виде небольших скоплений (полисом), либо связаны с эндоплазматической сетью.

Свободные рибосомы и полисомы встречаются в молодых клетках и синтезируют белок для роста самой клетки, а рибосомы на эндоплазматической сети синтезируют белок «на экспорт». Для синтеза белка необходимо: 1) аминокислоты (их 20); 2) Инф-РНК (образуется в ядре, на ней существуют тринуклеотиды, которые формируют код; 3) транспортная РНК и 4) ряд ферментов.

ЦИТОСКЕЛЕТ

Долгое время ученые не знали, что поддерживает порядок в клетке и не позволяет сбиться в кучу ее содержимому, что заставляет цитоплазму перемещаться, менять форму, пока не был изобретен электронный микроскоп. Стало ясно, что пространство между ядром и внутренней поверхностью плазмолеммы имеет упорядоченную структуру. Во-первых, оно перегорожено и разбито на отсеки с помощью внутренних мембран и во-вторых, внутриклеточное пространство заполнено различными филаментами – нитевидными белковыми волокнами, составляющими скелет. По диаметру эти волокна разделили на микротрубочки , микрофибриллы и промежуточные филаменты . Оказалось, что микротрубочки – это полые цилиндры, состоящие из белка тубулина; микрофибриллы – длинные фибриллярные структуры, состоящие из белков актина и миозина; а промежуточные – из разных белков (в эпителии – кератин и др.) Микротрубочки и микрофибриллы обеспечивают двигательные процессы в клетке и участвуют в опорной функции. Промежуточные филаменты выполняют только опорную функцию.

В последнее время ученые обнаружили 4-ый компонент цитоскелета – тонкие филаменты, которые обеспечивают связь основных компонентов цитоскелета. Они пронизывают всю цитоплазму, формируя решетки и, возможно, участвуют в передаче сигналов от поверхности клетки к ядру.

Микротрубочки принимают участие в образовании центриолей , представленных в виде двух цилиндров, перпендикулярных друг другу. Цилиндры состоят из 9 триплетов микротрубочек (9 x 3)+0. С центриолями связаны сателлиты, являющиеся центрами сборки веретена деления. Вокруг центриолей радиально расположены тонкие фибриллы, образующие центросферу. Все вместе называются клеточным центром.

При подготовке к делению происходит удвоение центриолей. Две центриоли расходятся, и около каждой формируется по одной новой дочерней. Пары расходятся по полюсам. При этом старая сеть микротрубочек исчезает и сменяется митотическим веретеном, которое также состоит из микротрубочек, но из одинарных неудвоенных (9 x1)+0. Всем этим занимается клеточный центр.

Микротрубочки принимают участие в формировании ресничек и жгутиков . Формула ресничек и аксонемы хвоста сперматозоидов (9 x 2)+2, а базального тельца у основания ресничек (9 x 3)+0. В ресничках и жгутиках кроме тубулина находится денеин. Если нет его или двух центральных трубочек, то реснички и жгутики не двигаются. С этим может быть связано мужское бесплодие и хронический бронхит.

Промежуточные филаменты чаще всего располагаются в тех местах ткани, которые испытывают механическую нагрузку. Благодаря своей прочности они продолжают служить и после гибели клетки (волосы).

Цитоплазму называют внутренней средой организма, потому что она постоянно перемещается и приводит в движение все клеточные компоненты. В цитоплазме постоянно идут обменные процессы, содержатся все органические и не органические вещества.

Строение

Цитоплазма состоит из постоянной жидкой части – гиалоплазмы и элементов, которые меняются – органелл и включений.

Органеллы цитоплазмы делятся на мембранные и немембранные, последние в свою очередь могут быть двухмембранные и одномембранные.

Немембранные органеллы : рибосомы, вакуоли, центросома, жгутики.
Двухмембранные органеллы : митохондрии, пластиды, ядро.
Одномембранные органеллы : аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли эндоплазматический ретикулум.

Также к компонентам цитоплазмы относятся клеточные включения, представлены в виде липидных капель или гранул гликогена.

Основные признаки цитоплазмы:

Бесцветная;
эластичная;
слизисто-вязкая;
структурированная;
подвижная.

Жидкая часть цитоплазмы по своему химическому составу отличается в клетках разной специализации. Основное вещество – вода от 70% до 90%, также в состав входят протеины, углеводы, фосфолипиды, микроэлементы, соли.

Кислотно-щелочное равновесие поддерживается на уровне 7,1–8,5pH (слабощелочное).

Цитоплазма, при изучении на большом увеличении микроскопа, не является однородной средой. Различают две части – одна находится на периферии в области плазмолеммы (эктоплазма), другая – возле ядра (эндоплазма).

Эктоплазма служит связующим звеном с окружающей средой, межклеточной жидкостью и соседними клетками. Эндоплазма – это место расположения всех органелл.

В структуре цитоплазмы выделяют особые элементы – микротрубочки и микрофиламенты.

Микротрубочки – немембранные органоиды, необходимые для перемещения органелл внутри клетки и образования цитоскелета. Глобулярный белок тубулин – основное строительное вещество для микротрубочек. Одна молекула тубулина в диаметре не превышает 5нм. При этом молекулы способны объединятся друг с другом, вместе образуя цепочку. 13 таких цепочек формируют микротрубочку диаметром 25нм.

Молекулы тубулина находятся в постоянном движении для формирования микротрубочек, если на клетку воздействуют неблагоприятные факторы, процесс нарушается. Микротрубочки укорачиваются или вовсе денатурируются. Эти элементы цитоплазмы очень важны в жизни растительных и бактериальных клеток, так как принимают участие в строении их оболочек.

Микрофиламенты – это субмикроскопические немембранные органеллы, которые образуют цитоскелет. Также входят в состав сократительного аппарата клетки. Микрофиламенты состоят из двух видов белка – актина и миозина. Актиновые волокна тонкие до 5нм в диаметре, а миозиновые толстые – до 25нм. Микрофиламенты в основном сосредоточены в эктоплазме. Существуют также специфические филаменты, которые характерны для конкретного вида клеток.

Микротрубочки и микрофиламенты вместе образуют цитоскелет клетки, который обеспечивает взаимосвязь всех органелл и внутриклеточный метаболизм.

В цитоплазме также выделяют высокомолекулярные биополимеры. Они объединяются в мембранные комплексы, которые пронизывают все внутреннее пространство клетки, предопределяют месторасположение органелл, отграничивают цитоплазму от клеточной стенки.

Особенности строения цитоплазмы заключаются в способности изменять свою внутреннюю среду. Она может пребывать в двух состояниях: полужидком (золь ) и вязком (гель ). Так, в зависимости от влияния внешних факторов (температура, радиация, химические растворы), цитоплазма переходит из одного состояния в другое.

Функции

Наполняет внутриклеточное пространство;
связывает между собой все структурные элементы клетки;
транспортирует синтезированные вещества между органоидами и за пределы клетки;
устанавливает месторасположение органелл;
является средой для физико-химических реакций;
отвечает за клеточный тургор, постоянство внутренней среды клетки.

Функции цитоплазмы в клетке зависят также от вида самой клетки: растительная она, животная, эукариотическая или прокариотическая. Но во всех живых клетках в цитоплазме происходит важное физиологическое явление – гликолиз. Процесс окисления глюкозы, который осуществляется в аэробных условиях и заканчивается высвобождением энергии.

Движение цитоплазмы

Цитоплазма находится в постоянном движении, эта характеристика имеет огромное значение в жизни клетки. Благодаря движению возможны метаболические процессы внутри клетки и распределение синтезированных элементов между органеллами.

Биологи наблюдали движение цитоплазмы в больших клетках, при этом следя за перемещением вакуоль. За движение цитоплазмы отвечают микрофиламенты и микротрубочки, которые приводятся в действие при наличии молекул АТФ.

Движение цитоплазмы показывает, насколько активны клетки и способны к выживанию. Этот процесс зависим от внешних воздействий, поэтому малейшие изменения окружающих факторов приостанавливают или ускоряют его.

Роль цитоплазмы в биосинтезе белка . Биосинтез белка осуществляется при участии рибосом, они же непосредственно находятся в цитоплазме или на гранулярной ЭПС. Также через ядерные поры в цитоплазму поступает иРНК, которая несет информацию, скопированную с ДНК. В экзоплазме содержатся необходимые аминокислоты для синтеза белка и ферменты, катализирующие эти реакции.

Сводная таблица строения и функций цитоплазмы

Структурные элементы	Строение	Функции
Эктоплазма	Плотный слой цитоплазмы	Обеспечивает связь с внешней средой
Эндоплазма	Более жидкий слой цитоплазмы	Место расположения органоидов клетки
Микротрубочки	Построены из глобулярного белка - тубулина с диаметром 5нм, который способен полимеризироваться	Отвечают за внутриклеточный транспорт
Микрофиламенты	Состоят из актиновых и миозиновых волокон	Образуют цитоскелет, поддерживают связь между всеми органеллами

Клетки как растений, так и животных отделены от своего окружения плазматической мембраной. Каждая клетка состоит из двух важнейших, неразрывно связанных между собой частей – ядра и цитоплазмы.

Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока (нуклеоплазмы), ядрышка и хроматина. Функциональная роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) клетки от цитоплазмы и в регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Основу ядерного сока составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении функционирования генетического материала.

Ядрышко представляет собой плотное округлое тельце, располагающееся в ядерном соке. В ядре клетки в зависимости от ее функционального состояния число ядрышек колеблется от 1 до 5–7 и более. Ядрышко не является самостоятельным органоидом клетки. Оно лишено мембраны и образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура рибосомных рибонуклеиновых кислот (рРНК). Этот участок носит название ядрышкового организатора; на нем синтезируется рРНК. Кроме накопления рРНК, в ядрышке формируются рибосомы, которые затем перемещаются в цитоплазму.

Хроматин представлен в виде глыбок, гранул и сетевидных структур, хорошо окрашивающихся некоторыми красителями. Хроматин содержит дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК) и белки и представляет собой спирализованные и уплотненные участки хромосом.

В цитоплазме различают основное вещество (матрикс), органеллы и включения. Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между клеточной оболочкой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Оно образует внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие.

Органеллы – это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции. Существуют органеллы, свойственные всем клеткам, – это митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, пероксисомы, и есть органеллы, свойственные только определенным типам клеток, например, отвечающие за окрашивание мышц, за реснички эпителия трахеи и бронхов.

Включениями называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген) и являются продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

51. Клеточный цикл

Закономерные изменения структурно-функциональных характеристик клетки во времени составляют содержание жизненного цикла клетки (клеточного цикла). Клеточный цикл – это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или гибели. Важным компонентом клеточного цикла является митотический цикл – комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой специфических функций, а также периоды покоя. В периоды покоя ближайшая судьба клетки не определена: она может либо начать подготовку к митозу, либо приступить к специализации в определенном функциональном направлении.

Митоз – способ деления клеток, обеспечивающий тождественное распределение генетического материала между дочерними клетками и преемственность хромосом в ряду клеточных поколений.

После завершения митоза клетка может вступить в период подготовки к синтезу ДНК. В течение этого периода в клетке усиленно синтезируются РНК и белки, повышается активность ферментов, участвующих в биосинтезе ДНК. После завершения фазы подготовки клетка приступает к синтезу ДНК или ее редупликации – удвоению. Продолжительность синтеза ДНК – S-фазы митотического цикла – в разных клетках неодинакова: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

После завершения синтеза ДНК клетка, как правило, начинает делиться не сразу. В этот период завершается подготовка клетки к митозу. Для осуществления митотического деления клетки необходимы и другие подготовительные процессы, в том числе удвоение центриолей, синтез белков, из которых строится ахроматиновое веретено, завершение роста клетки. При вступлении клетки в митоз меняется ее функциональная активность: прекращается амебоидальное движение у простейших и у лейкоцитов высших животных; поглощение жидкости и деятельность сократительных вакуолей у амеб; часто исчезают специфические структуры клетки (например, реснички эпителиальных клеток).

Включения - это непостоянные (необязательные) структурные элементы цитоплазмы.

Они заметны при световой микроскопии при общих методах окрашивания, иногда при малом и среднем увеличении, а часть из них можно выявить лишь специальными (гистохимическими, иммунологическими) методами или при электронной микроскопии. В зависимости от активности клетки, гормональных и метаболических влияний, особенностей дифференцировки, возраста, действия разнообразных факторов внешней среды в клетках можно обнаружить большое разнообразие включений по составу и количеству.

Включения указывают на особенности метаболизма, дифференцировки, функциональной активности клеток. Много включений появляется при дистрофических нарушениях в клетке, что сопровождается изменениями в ее жизнедеятельности вплоть до гибели. Иногда содержимое включений не только показатель функции, но основание для названия клетки: пигментные клетки - меланоциты; эозинофильные, базофильные и нейтрофильные гранулоциты крови и др.

При всем многообразии включений их можно объединить по их функциональному назначению.

Секреторные включения . Представляют собой секреторные гранулы, которые выделяются из клетки путем экзоцитоза. По химическому составу их подразделяют на белковые (серозные), жировые (липидные, или липосомы), слизистые (содержат мукополисахариды) и др. Количество включений зависит от функциональной активности клетки, стадии секреторного цикла, степени зрелости клетки. Особенно много гранул в дифференцированных, функционально активных клетках в фазу накопления секреторного цикла.

Секреторные включения образуются в комплексе Гольджи. Перед этим они проходят стадию синтеза в гр. или глад. ЭПС, реже это происходит в других структурах.

Секреторные белковые включения разнообразны по своим размерам, распределению в цитоплазме, электронной плотности. Они окружены клеточной мембраной. Полипептидные цепочки содержимого секреторных включений синтезируются в гр. ЭПС, а созревают в комплексе Гольджи. В связи с этим у клеток, синтезирующих секреторные белки, хорошо развиты данные органеллы, крупное ядро и ядрышки. Однако если клетка прекращает синтез включений, их накопление сопровождается инволюцией гр. ЭПС и комплекса Гольджи.

В экзокринных железах секреторные включения преобладают в апикальной части клетки, предполагая выведение секрета во внешнюю среду. Секреторные включения эндокринных желез концентрируются вблизи кровеносных сосудов или равномерно распределены в цитоплазме.

Слизистые секреторные включения находятся в основном в клетках слизистых секреторных желез. Примером одноклеточных секреторных желез служат бокаловидные клетки тонкой кишки. При световой микроскопии с помощью ШИК-реакции слизь хорошо видна в крупных вакуолях.

Секреторные включения, содержащие жиры (липосомы), имеются в цитоплазме сальных желез и эндокринных клеток, синтезирующих стероидные гормоны (производные холестерина). Стероидные гормоны — это мужские и женские половые гормоны, гормоны стресса (глюкокортикоиды) и гормон, контролирующий содержание ионов натрия в организме (альдостерон). В этих клетках хорошо развита глад, и гр. ЭПС, комплекс Гольджи, много митохондрий. Митохондрии эндокриноцитов участвуют в синтезе стероидных гормонов и имеют специфические особенности строения. Это крупные митохондрии с мультивезикулярными (трубчатыми) кристами.

Также выделяют секреторные включения, содержащие производные аминокислот и других аминов: норадреналин и адреналин, серотонин (мелатонин) и др.

Разнообразен состав секреторных включений в тучной клетке (лаброците) и базофильном гранулоците (базофиле). Эти клетки содержат многочисленные крупные секреторные включения, окрашивающиеся основными красителями и нередко изменяющие их оттенок. Такая способность изменять цвет красителя называется метахромазией. При электронной микроскопии видно, что в лаброцитах и гранулоцитах много крупных гранул округлой формы, различной электронной плотности.

Количество включений зависит от стадии секреторного цикла. Максимально их количество на стадии накопления секрета, а на других стадиях они могут отсутствовать или их концентрация в клетке минимальна.

Трофические включения . Это структуры, в которых клетки и организм в целом запасают питательные вещества, необходимые в условиях энергетического дефицита, недостатка структурных молекул (при голодании). Примером трофических включений служат гранулы с гликогеном (печеночные клетки, мышечные клетки и симпласты), липидные включения в жировых и других клетках.

Трофические включения гликогена представляют собой мелкие, неправильной формы гранулы, которые можно обнаружить при электронной микроскопии, а также при световой микроскопии, используя специальные методы окрашивания. Гликоген при расщеплении превращается в глюкозу, которую используют клетка и организм в целом в условиях ее дефицита.

Липидные включения в норме накапливаются в жировой ткани (белом или буром жире). В липоците белого жира включения сливаются в гигантскую каплю, которая занимает всю центральную часть клетки. Такие клетки приобретают округлую форму, большие размеры. Ядра уплощены и смещены на периферию, органелл немного. В липоцитах бурого жира включения не сливаются в одну каплю, ядра лежат центрально, много митохондрий, развиты комплекс Гольджи и глад. ЭПС.

При переходе на жировой обмен разрушение липидов в жировых тканях поддерживает энергетические потребности организма. Липидные включения легче разрушаются в буром жире, чем в белом. Избыточное накопление липидов в жировой ткани называют ожирением.

Трофические липидные капли могут накапливаться вне жировых клеток: в гепатоцитах, скелетных и сердечных миоцитах, канальцевом аппарате почек и др. Большое накопление таких включений, которое носит обратимый характер и не нарушает функцию клетки, называется жировой инфильтрацией. В случае, когда такое накопление ведет к повреждению клетки, это явление называют жировой дистрофией. Жировая дистрофия стенки артерии - атеросклероз.

Пигментные включения . Этот тип включений придает окраску клеткам; обеспечивает защитную функцию, например, гранулы меланина в пигментных клетках кожи предохраняют от солнечных ожогов. Пигментные включения могут состоять из продуктов жизнедеятельности клетки: гранулы с липофусцином в нейронах, гемосидерин в макрофагах.

Пигментные клетки - меланоциты у низкоорганизованных позвоночных встречаются во многих органах, придавая животным разнообразную окраску. Форма клеток также различная, но в основном многоотростчатая.

У млекопитающих и человека меланоциты встречаются в основном в эпителии. В многослойном эпителии они лежат в базальном слое, а их отростки направляются к шиповатому слою. Пигмент включений меланоцитов - меланин является производным аминокислоты тирозина. Меланин накапливается в многочисленных включениях, располагающихся в теле и отростках клетки. Часть включений выделяется и захватывается соседними клетками. Если клетки не способны вырабатывать меланин, то это ведет к альбинизму.

Экскреторные включения . Это включения веществ, захватываемых клеткой из внутренней среды и выводимых из организма: токсические вещества, продукты метаболизма, инородные структуры. Нередко экскреторные включения встречаются в эпителии канальцев почки, в первую очередь в проксимальных. Проксимальные канальцы выводят ненужные организму вещества, которые не могут быть отфильтрованы через клубочковый аппарат.

Случайные включения . Характерны для фагоцитов, захватывающих чужеродные для организма структуры (частички пыли, бактерии и вирусы), плохо перевариваемые и неперевариваемые макромолекулярные органические и неорганические комплексы. Наиболее часто подобные включения обнаруживают в специализированных клетках, осуществляющих фагоцитоз, - нейтрофильных лейкоцитах и макрофагах.

Минеральные включения . Преимущественно это нерастворимые соли кальция (карбонаты, фосфаты). Они образуются при пониженной активности органа, гипотрофии и атрофии. Нередко минеральные включения (соли кальция) обнаруживают в матриксе митохондрий, это связано с высоким содержанием этого иона и изменением метаболизма в органелле.

Включения при патологии , могут накапливаться в избыточном количестве и вести к нарушению структуры и функции клетки (дистрофии). Дистрофия обусловлена болезнями накопления, связанными с недостаточной активностью лизосом и/или избыточным синтезом каких-либо веществ (жировая дистрофия печени, дистрофия нейронов, при накоплении большого количества гранул с липофусцином, гликогеноз печени и мышц и др.). Накапливаться могут как обычные для клетки вещества (гликоген в гепатоцитах), так и вещества, в норме в клетке не встречающиеся (амилоид).

Большинство включений отделено от матрикса цитоплазмы мембраной (секреторные включения, жировые трофические включения и др.). Однако есть и включения, которые соприкасаются с содержимым гиалоплазмы (гликоген, некоторые минеральные включения).

Происхождение включений разнообразно и зависит от их содержимого. Например, основная масса секреторных и трофических включений формируется в комплексе Гольджи или в ЭПС, а случайные включения, гранулы гемосидерина - продукты неполного переваривания и фагоцитоза.

Утилизация и удаление включений из клетки зависят от природы самого включения. Секреторные включения выводятся из клетки путем экзоцитоза; гликоген и липиды расщепляются ферментами клетки и во внеклеточную среду выводятся в виде продуктов метаболизма (глюкозы, глицерина, жирных кислот); меланин выделяет пигментная клетка, затем его захватывает и разрушает клетка Лангерганса.

Таким образом, включения представляют собой разные по происхождению, функциональному назначению и морфологии структуры. Их число, вид могут быть показателями особенностей дифференцировки и функционального состояния клеток.

Цитоплазма представлена основным веществом (матрикс, гиалоплазма), в котором распределены включения и органеллы. Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмолеммой, ядерной оболочкой, органеллами и другими структурами. Даже электронный микроскоп не выявляет в нем какой-либо внутренней организации. Оно представлено множеством растворенных в воде органических и неорганических веществ, включая ферменты и другие белки. В основном веществе цитоплазмы сконцентрированы предшественники и промежуточные продукты многих биохимических циклов. В нем происходит гликолиз, которому принадлежит важная роль в образовании потока энергии.

Включениями называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (крахмал, гликоген), продуктами, подлежащими выделению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты). Органеллы - это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке определенные функции.

Выделяют органеллы общего значения и специальные. Последние встречаются в большинстве клеток, но в значительном количестве присутствуют только в клетках, специализированных к выполнению определенной функции. К ним относятся микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальных клеток кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов. Такие специальные органеллы, как синаптические пузырьки, транспортирующие медиаторы-переносчики нервного возбуждения с одного нейроцита на другой или клетку рабочего органа, а также миофибриллы, обеспечивающие акт сокращения мышцы, имеются лишь в клетках определенной функциональной специализации. Детальное рассмотрение специальных органелл входит в задачу курса гистологии.

К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы цитоплазмы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласты, осуществляющие фотосинтез.

Канальцевая и вакуолярная система образована сообщающимися или изолированными трубчатыми и уплощенными цистернами, ограниченными мембраной и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В этой системе выделяют шероховатую и гладкую цитоплазматическую сеть. Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к мембранам полисом. В силу этого ее функцией является синтез определенных белков, например, секретируемых клетками желез. Плотно упакованные слои цистерны шероховатой сети представляют собой участки наиболее активного белкового синтеза и называются эргастоплазмой. Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. В ней происходят некоторые стадии обмена углеводов, жиров и других веществ небелковой природы. Предполагают, что в участках гладкой сети начинается процесс образования всех внутриклеточных мембран. По канальцам происходит транспорт веществ.

Рибосома - это округлая рибонуклеопротеидная частица диаметром 20-30 нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии информационной РНК (иРНК). Одна молекула иРНК нередко объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такая структура называется полисомой. Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикрепляются к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом синтеза белка. При этом на свободных полисомах образуются белки, используемые в жизнедеятельности самой клетки, а на прикрепленных - белки, функционирующие вне тела клетки.

Пластинчатый комплекс образован совокупностью диктиосом числом от нескольких сотен до нескольких тысяч на клетку. Диктиосома представлена стопкой из 3-12 уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки. Локальные расширения цистерн приводят к образованию вакуолей. В дифференцированных клетках позвоночных животных диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых представлено так называемыми экспортируемыми белками и другими соединениями, подлежащими выводу.из клетки. При этом просекрет, поступающий в диктиосому из мест синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобразованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в виде «порций», которые здесь же приобретают оболочку из мембраны. В пластинчатом комплексе образуются первичные лизосомы. В цистернах диктиосом синтезируются полисахариды, образуются комплексы этих соединений с белками (гликопротеиды) и жирами (гликолипиды), которые затем можно обнаружить в гликокаликсе плазмолеммы.

Митохондрии - это структуры округлой или палочковидной формы длиной обычно от 1,0 до 5,0 мкм, присутствующие в большинстве клеток в количестве 150-1500 экземпляров. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран, отличающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, отграниченное внутренней мембраной, заполнено матриксом органеллы, в котором с помощью электронного микроскопа обнаруживаются гранулы диаметром 20-50 нм, накапливающие ионы кальция и магния, частицы углеводов, например гликогена. В матриксе же находится собственный аппарат биосинтеза белка. Он представлен 2-6 копиями кольцевой, лишенной гистонов молекулы ДНК, рибосомами, транспортными РНК (тРНК), ферментами транскрипции и трансляции наследственной информации. По основным показателям, таким как размеры и внутренняя структура рибосом, организация собственного наследственного материала (ДНК) этот аппарат сходен с таковым у прокариот и отличается от аппарата биосинтеза белка цитоплазмы эукариотической клетки. Это говорит в пользу симбиотической гипотезы происхождения последней. Гены собственной ДНК митохондрии кодируют последовательности нуклеотидов митохондриальных рибосомных и транспортных РНК, а также первичную структуру некоторых белков, главным образом внутренней мембраны органеллы. Последовательность аминокислот большинства белков митохондрии закодирована в ДНК хромосом клеточного ядра и образуется вне органеллы в цитоплазме. Главная функция митохондрий состоит в извлечении из органических веществ энергии путем их окисления и накоплении энергии в биологически утилизируемой форме в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). В осуществлении энергетической функции участвуют все структурные компоненты митохондрии, но ведущая роль принадлежит внутренней мембране. В ней размещены комплексы ферментов транспорта электронов (дыхательная цепь), дегидрогеназы, катализирующие окисление субстратов дыхания, ферменты, сопрягающие процесс транспорта электронов, сопровождающийся выделением энергии, с процессом синтеза АТФ. Побочными функциями митохондрий являются синтез стероидных гормонов, некоторых аминокислот (глутаминовой).

Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром до 2 мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих гидролитическое (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, углеводов. Они имеют оболочку из одной мембраны, покрытой иногда снаружи волокнистым слоем белка. Функция лизосом - внутриклеточное переваривание различных химических соединений и структур. Первичными лизосомами называют неактивные органеллы, вторичными - органеллы, в которых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются на гетеролизосомы (фаголизосомы) и аутолизосомы (цитолизосомы). В первых переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза или фагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называют остаточными тельцами. В них отсутствуют гидролазы, и содержится непереваренный материал.

Сборную группу органелл составляют микротельца. Это ограниченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1-1,5 мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группе относятся пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование перекиси водорода, которая затем разрушается под действием фермента пероксидазы. Эти реакции используются в различных метаболических циклах, например в обмене мочевой кислоты в клетках печени и почек.

К органеллам общего значения относятся некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки - трубчатые образования различной длины диаметром 24 нм, которые обнаруживаются в свободном состоянии в цитоплазме или как структурные элементы центриолей, митотического веретена, жгутиков и ресничек. Свободные микротрубочки и микротрубочки жгутиков, ресничек и центриолей имеют разную устойчивость к разрушающим воздействиям. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяют направления перемещения внутри клетки пузырьков и других структур. Микрофиламентами называют длинные, тонкие образования, обнаруживаемые по всей цитоплазме, но нередко концентрирующиеся под плазмолеммой и вблизи ядерной оболочки. По-видимому, существует несколько разных классов микрофиламентов. Микрофиламенты из сократительного белка актина обусловливают ток цитоплазмы, например в растительных клетках вокруг центральной вакуоли, внутриклеточные перемещения пузырьков, хлоропластов, ядер, амебоидное движение, деление клеточных тел перетяжкой.

Для животных клеток, делящихся митозом, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр, важным элементом которого являются центриоли. Центриоль имеет вид полого цилиндра диаметром около 150 нм и длиной 300-500 нм. Ее стенка образована 27 микротрубочками, сгруппированными в 9 триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена. Они поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая закономерное расхождение хроматид (дочерних хромосом) в анафазе митоза.

Жизнедеятельность клетки как единицы биологической активности обеспечивается совокупностью взаимосвязанных, приуроченных к определенным внутриклеточным структурам, упорядоченных во времени и пространстве метаболических процессов. Эти процессы образуют три потока - информации, энергии и вещества.

Поток информации

Благодаря наличию потока информации клетка, используя многовековой эволюционный опыт предков, создает организацию, соответствующую критериям живого, сохраняет и поддерживает эту организацию во времени, несмотря на меняющиеся условия внешней среды, передает ее в ряду поколений. В потоке информации участвуют ядро (ДНК хромосом), макромолекулы, переносящие информацию в цитоплазму (иРНК), цитоплазматический аппарат транскрипции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). На завершающем этапе этого потока полипептиды, синтезированные на полисомах, приобретают третичную и четвертичную структуру и используются в качестве катализаторов или структурных блоков (рис. 7). Кроме ядерного генома, основного по объему заключенной информации, в эукариотических клетках функционируют также геномы митохондрий, а в зеленых растениях и хлоропластов.

Из приведенной схемы видно, что в рассматриваемом потоке происходит перенос информации с ДНК на белок. Что представляют собой коды, с помощью которых записана информация в ДНК и белке? Каков механизм перекодирования?

Кодирование заключается в записи определенных сведений при помощи специальных символов с целью придать информации компактность, обеспечить ее использование неоднократно и по частям, создать удобства при транспортировке. Типичный пример кодирования - фиксация человеческой мысли в виде письменного текста. В процессе кодирования путем сочетаний символов составляют кодовые группы, служащие для обозначения существенного элемента информации. Весь объем сообщения представлен определенной последовательностью кодовых групп. Совокупность символов составляет алфавит, а совокупность кодовых групп словарь кода.

Символами кода ДНК служат дезоксирибонуклеотиды, различающиеся по азотистому основанию (адениловое, гуаниловое, тимидиловое, цитидиловое), поэтому алфавит четырехбуквенный. Кодовой группой служит кодон - участок молекулы ДНК, состоящий из трех нуклеотидов. Это делает код триплетным. Информация записывается в линейном порядке по длине молекулы ДНК в виде последовательности кодонов. Код ДНК неперекрывающийся, так как каждый нуклеотид входит в один кодон. Он не имеет запятых и в пределах блока информации, соответствующего, например, одному полипептиду, кодоны следуют друг за другом без перерывов.

Символом кода белка служат аминокислоты. Они же соответствуют и кодовым группам. Информация также записывается в линейном порядке по длине молекулы полипептида в виде последовательности аминокислот.

Сопоставление участка молекулы ДНК как начального пункта и отвечающего ему по содержанию полипептида как завершающего пункта потока информации указывает на коллинеарность кодов ДНКи белка: кодоны следуют в том же порядке, что и остатки аминокислот, кодируемых ими.

Положение конкретного аминокислотного остатка в молекуле полипептада может быть обозначено в ДНК при помощи одного из нескольких кодонов-синонимов, что свидетельствует о вырожденности кода ДНК. Указанное свойство вытекает из соотношения объемов словарей кодов ДНК и белка. Сочетанием по три из четырех возможных дезоксирибонуклеотидов образуются 64 различных кодона, тогда как в состав белка входит 20 аминокислот. Вырожденность кода ДНК носит регулярный характер: большая часть информации приходится на первые два нуклеотида колона. Каждой аминокислоте соответствует не более двух таких начальных дуплета, тогда как число кодонов-синонимов может доходить до шести (например, для аргинина). Вырожденность кода и информационная неравнозначность нуклеотидов в кодоне влияют на фенотипическое выражение точковых мутаций. Действительно, наряду с изменениями, приводящими к замене одного аминокислотного остатка другим, возможны «безмолвные» мутации, если изменение переводит кодон в синоним. Хотя замена кодона синонимом не нарушает последовательности аминокислот в полипептиде, она может повлиять на скорость его синтеза. Три кодона из 64, названные бессмысленными, не кодируют аминокислот. Они служат терминаторами и обозначают точку прекращения считывания информации. Код ДНК универсален в том смысле, что он тождествен у всех организмов. Единичные факты, не согласующиеся с таким заключением, касаются деталей пунктуации (например, обозначения начала считывания у кишечной палочки и в клетке млекопитающего) и считывания бессмысленных кодонов.

Перекодирование информации происходит в процессе биосинтеза белка. На первом этапе, обозначаемом как транскрипция, исходная информация ДНК считывается путем синтеза рибонуклеиновых кислот. Последние комплементарны лишь одной из полинуклеотидных цепей ДНК, место тимина в них занимает близкое х нему азотистое основание - урацил. В эукариотической клетке этот этап осуществляется в ядре, а также независимо в митохондриях и хлоропластах. В результате транскрипции образуется несколько разновидностей РНК, при этом иРНК приобретает информацию о последовательности аминокислот в полипептидах, а рРНК и тРНК обеспечивают перенос информации с иРНК на полипептиды.

Особенность транскрипции с ядерной ДНК эукариотической клетки заключается в образовании первоначально большего количества РНК, чем то, которое затем примет в синтезе полипептидов непосредственное участие. Избыточная РНК, природа и функции, которой не ясны, разрушается в ходе преобразования (процессинга) РНК перед транспортом ее из ядра в цитоплазму.

Считывание информации иРНК с переносом ее на белок (этап трансляции) происходит в цитоплазме. Центральная роль здесь принадлежит различным тРНК, которых в клетке имеется несколько десятков. Каждый образец тРНК способен присоединять определенную аминокислоту в активированном состоянии (обогащенную энергией). В результате активации аминокислоты и присоединения ее к тРНК образуется комплекс «аминоацил-тРНК». Благодаря наличию антикодона - последовательности из трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона данной аминокислоты - тРНК узнает место этой аминокислоты в полипептиде в соответствии с последовательностью кодонов иРНК. Так как перенос информации на белок осуществляется не с ДНК, а с иРНК, кодоны определенных аминокислот обозначают в соответствии с нуклеотидным составом РНК, Таким образом, именно тРНК считывает информацию с иРНК.

Сборка молекул полипептида происходит на рибосоме, которая обеспечивает требуемое расположение участников процесса трансляции: иРНК, комплексов «аминоацил-тРНК» и «тРНК-строящийся полипептид». Представление о функции рибосом дает рибосомный цикл синтеза белка.

Функционирующая рибосома состоит из большой и малой субъединиц и молекулы иРНК. В одном из двух ее активных участков - пептидальном (I) происходит наращивание полипептида, а к другому - аминоацильному (II) прикрепляются тРНК с активированными аминокислотами. Комплекс «аминоацил-тРНК», прибывший первым, инициирует считывание и занимает участок I. В участке II фиксируется второй аналогичный комплекс, соответствующий первому смысловому коду иРНК. После образования между аминокислотами пептидной связи тРНК участка I высвобождается. На ее место в виде комплекса с двумя аминокислотными остатками перемещается тРНК, занимающая участок II. К участку II при-1 соединяется очередной комплекс «аминоацил-тРНК», отвечающий следующему смысловому кодону иРНК. Описанный цикл повторяется, пока не будет достигнут терминирующий кодон иРНК (УАА, УАГ или УГА), по отношению к которому тРНК не существует. На этой стадии рибосома распадается на субъединицы с высвобождением иРНК и полипептида.

Поток энергии

Поток энергии у представителей разных групп организмов представлен внутриклеточными механизмами энергообеспечения - брожением, фото- или хемосинтезом, дыханием.

Центральная роль в биоэнергетике клеток животных принадлежит дыхательному обмену. Он включает реакции расщепления низкокалорийного органического «топлива» в виде глюкозы, жирных кислот, аминокислот и использования выделяемой энергии для синтеза высококалорийного клеточного «топлива» в виде АТФ. АТФ и другие соединения, богатые энергией в биологически утилизируемой форме, называются макроэргическими. Энергия АТФ, непосредственно или будучи перенесенной на другие макроэргические соединения, например креатинфосфат, используемый в мышцах, в разнообразных процессах преобразуется в тот или иной вид работы - химическую (синтезы), осмотическую (поддержание градиентов веществ), электрическую, механическую, регуляторную. Среди органелл такой клетки особое место в дыхательном обмене принадлежит митохондриям, с внутренней мембраной которых связаны ферменты дыхательной цепи, а также матриксу цитоплазмы, в котором протекает процесс бескислородного расщепления глюкозы - анаэробный гликолиз. Из преобразователей энергии химических связей АТФ в работу наиболее изучена механохимическая система поперечнополосатой мышцы. Она состоит из сократительных белков и фермента, расщепляющего макроэргические соединения с высвобождением энергии.

Особенностью потока энергии растительной клетки служит фотосинтез - механизм преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ.

Механизмы энергообеспечения клетки высокоэффективны. Коэффициенты полезного действия хлоропласта достигают 25%, а митохондрии - 45- 60%, существенно превосходя аналогичный показатель паровой машины (8%) или двигателя внутреннего сгорания (17%).

Реакции дыхательного обмена не только поставляют энергию, но и снабжают клетку строительными блоками для синтеза разнообразных молекул. Ими служат многие продукты расщепления пищевых веществ. Особая роль в этом принадлежит центральному звену дыхательного обмена - циклу Кребса, осуществляемому в митохондриях. Через этот цикл проходит путь углеродных атомов (углеродных скелетов) большинства соединений, служащих промежуточными продуктами синтеза химических компонентов клетки, а также переключение метаболизма клетки с одного преобладающего пути на другой, например, с углеводного на жировой. Таким образом, дыхательный обмен одновременно составляет ведущее звено потока веществ, объединяющего метаболические пути расщепления и синтеза углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот.